Photosynthèse

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La feuille est l'organe spécialisé dans la photosynthèse chez les plantes vertes. La photosynthèse est le processus bioénergétique qui permet aux plantes de synthétiser leur matière organique en exploitant l’énergie solaire. C'est la fabrication de matière carbonée organique à partir d'eau et de carbone minéral (CO2) en présence de lumière. Les besoins nutritifs de la plante sont le dioxyde de carbone de l'air, l'eau et les minéraux du sol. Les végétaux sont
Photosynthèse

La feuille est l'organe spécialisé dans la photosynthèse chez les plantes vertes. La photosynthèse est le processus bioénergétique qui permet aux plantes de synthétiser leur matière organique en exploitant l’énergie solaire. C'est la fabrication de matière carbonée organique à partir d'eau et de carbone minéral (CO2) en présence de lumière. Les besoins nutritifs de la plante sont le dioxyde de carbone de l'air, l'eau et les minéraux du sol. Les végétaux sont dits autotrophes pour le carbone. Une conséquence importante est la libération de molécules de dioxygène. Pendant la nuit, la photosynthèse est suspendue, mais la plante respire de manière continue le jour et la nuit. Le jour, les échanges en dioxyde de carbone issus de la respiration sont moins importants que ceux en dioxygène issus de la photosynthèse. C'est ainsi que l'on peut dire que la plante produit du dioxygène.

La découverte du mécanisme

-Dans l'Antiquité, Aristote pensait que le sol fournissait à la plante les éléments dont elle avait besoin.
-Au , Jan Baptist van Helmont démontre qu'un saule planté en bac grossit de 77 kg en 5 ans alors que le sol contenu dans le bac ne diminue que de 57 g ; il attribue la différence à l'action de l'eau.
-Au , plusieurs scientifiques mettent en évidence les notions de respiration et de production d'oxygène par les plantes et l'importance de la lumière dans ce dernier phénomène. Ce sont d'abord deux chimistes anglais : Stephen Hales en 1727, qui pense que l'air et la lumière contribuent à la croissance des plantes, et Joseph Priestley entre 1771 et 1777 qui met en évidence le rejet d'oxygène. À leur suite, Jan Ingen-Housz, médecin et botaniste hollandais, établit en 1779 le rôle de la lumière dans la production d'oxygène par les plantes. Puis Jean Senebier, un pasteur suisse, à partir des travaux d'Antoine Lavoisier sur la composition de l'air, comprend que les plantes consomment du gaz carbonique et rejettent de l'oxygène lors de cette phase.
-Au début du , Nicolas Théodore de Saussure démontre la consommation d'eau lors de la photosynthèse. La chlorophylle est isolée par des chimistes français en 1817, Pierre Joseph Pelletier et Joseph Bienaimé Caventou.
-Au milieu du XIX siècle les grandes lignes du mécanisme sont comprises, transformation de l'énergie lumineuse, consommation d'eau et de gaz carbonique, production d'amidon et rejet d'oxygène.
-C'est au cours du que l'explication plus détaillée du processus s'établit. Le début du siècle voit la description de la structure chimique de la chlorophylle puis la découverte de l'existence des types a et b. Emerson, Robert établit en 1932 que 600 chlorophylles a sont necessaires pour emmettre 1 molécule d'O². Dans les années 1930, les travaux de Robert Hill permettent d'y voir plus clair. À l'issue de ses expériences, la photosynthèse apparaît comme une réaction d'oxydo-réduction au cours de laquelle le carbone passe d'une forme oxydée à une forme réduite CO2 → HCHO et l'oxygène d'une forme réduite à une forme oxydée H2O → O2.

Vue générale

La photosynthèse utilise l'énergie lumineuse (d'origine solaire ou artificielle), pour fabriquer du sucre (glucose). Ce processus est représenté par l'équation suivante : 6CO2 + 12H2O + lumière → C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O. On simplifie souvent à tort, cette équation de cette manière, ce qui nie le fait que les atomes du dioxygène produit ne proviennent que de l'eau : 6CO2 + 6H2O + lumière → C6H12O6 + 6O2 La photosynthèse peut se faire dans les plantes, les algues et les bactéries (chez les cyanobactéries), et certains protistes. Remarque : certains organismes photosynthétiques (des bactéries) ne produisent pas d'O2 et le CO2 n’est pas l'unique source de carbone. Ces molécules d'O2 et de CO2 ne seraient donc pas les dénominateurs communs de la photosynthèse. Il serait alors préférable de définir la photosynthèse comme étant "une série de processus dans lesquels l’énergie électromagnétique est convertie en énergie chimique utilisée pour la biosynthèse du matériel cellulaire" comme le propose Gest (2002)GEST H., 2002. « History of the word photosynthesis and evolution of its definition ». Photosynthesis Research, 73 : 7–10.

Le support de la photosynthèse

L'ensemble des phases de la photosynthèse se situe dans un organite spécifique : le chloroplaste. Cet organite présente de très riches structures membranaires dans lesquelles se trouvent plusieurs types de protéines. Parmi celles-ci, les antennes fixent une grande quantité de pigments dont les plus connus sont les chlorophylles. Ces antennes augmentent la section efficace de capture de l'énergie lumineuse et permettent d'alimenter le flux d'énergie transitant jusqu'à d'autres protéines membranaires : les centres réactionnels qui transforment l'énergie lumineuse en énergie chimique. L'ensemble des antennes collectrices et des centres réactionnels est appelé . Les photosystèmes interviennent dans la première phase de la photosynthèse en capturant les premiers électrons initiant la réaction photochimique. Les pigments (par exemple : chlorophylle a, b et caroténoïdes) contenus dans les antennes présentent différents spectres d'absorption.

Les deux phases de la photosynthèse

Si la photosynthèse peut s'étudier de manière globale avec : 6CO2 + 12H2O + lumière → C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O. Ce processus se déroule en réalité en deux phases bien distinctes :
- Les réactions photochimiques, appelées communément « phase claire », qui peut se résumer ainsi : 12H2O + lumière → 6O2 + énergie chimique (24 Hydrogènes) . 2. Le Cycle de Calvin, appelé aussi phase de fixation du carbone ou phase non-photochimique , ou encore improprement « phase sombre » : 6CO2 + énergie chimique (24 Hydrogènes) → C6H12O6 + 6 H2O Ce qui est noté correspond à 12 molécules de NADPH+H+ et de l'ATP. On aura remarqué que la 2 phase utilise énergie chimique fournie par la 1e phase photochimique. La 2e phase dépend donc aussi de la lumière, bien qu'indirectement. C'est pourquoi l'expression « phase sombre » souvent utilisée dans le passé, est en fait inappropriée.

Les réactions photochimiques ou phase claire

La lumière nous parvient sous forme de photons. Ces photons possèdent un différent potentiel énergétique selon la vitesse à laquelle ils voyagent. La lumière voyage comme une onde. On calcule la vitesse à laquelle voyage la lumière selon la distance entre 2 pics. L’énergie transportée par un photon est inversement proportionnelle à la longueur d’onde. Un photon de lumière rouge possède moins d’énergie qu’un photon de lumière bleu. Les pigments absorbent mieux certaines longueurs d’onde. Par exemple, la chlorophylle absorbe bien la lumière rouge et la lumière bleu, mais elle n’absorbe pas bien la lumière verte ce qui leur donne cette couleur. Les caroténoïdes absorbent mieux la lumière verte mais pas bien la lumière jaune ou la lumière orange ce qui leur donne cette couleur. Lorsqu’un pigment capte un photon correspondant à sa capacité d’absorption un de ses électrons passe à l’état excité. Cette énergie peut se transmettre par 3 façons : soit en la répandant sous forme de photon ou de chaleur. Ces deux façons font perdre de l’énergie. La troisième consiste à transmettre l’énergie par résonance et il n’y a presque aucune perte d’énergie. Les light harvesting complex (LHC) sont des ensembles de pigments (chlorophylles, caroténoïdes et phycoérythrobiline). Les LHC fournissent l’énergie nécessaire aux centres réactionnels (CR). Les CR sont le lieu ou toute l’énergie des LHC. Ils sont composés d’une molécule de chlorophylle (P680 ou P700) lié à un accepteur primaire d’électron. Les photosystèmes sont composé des LHC qui entourent un CR, du CR et de plusieurs molécules servant à transporter des électrons et des protons. À l’exception de quelques transporteurs d’électrons toutes les molécules qui composent les photosystèmes sont raccordées les unes aux autres. Bon on peut commencer! -Le Photosystème II (appelé ainsi parce qu’il a été découvert en 2e ) et les complexes des cytochromes sont responsables de la libération d’oxygène dans l’atmosphère et il produit de l’ATP à partir d’ADP et d’un phosphate. 1- Un pigment des LHC capte un photon qui correspond à une longueur d’onde qu’il peut absorber. Un électron de ce pigment passe à l’état excité. L’énergie est transmise par résonance à un autre pigment. 2- L’énergie se transmet ainsi jusqu’au centre réactionnel du PS II. 3- Le P680 est une molécule de chlorophylle a situé au centre du CR du PS II. Elle est reliée à une phéophytine (phéo). Le P680 capte très bien les photons d’une longueur d’onde au alentours de 680 nm. Lorsque cette molécule reçoit l’énergie provenant des LHC ou qu’elle capte elle-même un photon, un de ses électrons passe de l’état fondamental à l’état excité. Cet électron n’a pas le temps de retourner à l’état fondamental, car il est capté par la Phéo. 4- La Phéo est une molécule de chlorophylle sans atome central de magnésium. Cet atome est remplacé par 2 atomes d’hydrogène. Cette molécule capte l’électron excité du P680. 5- Revenons un peu en arrière : Le P680 vient de perdre un électron, il doit en trouver un pour redevenir stable. La tyrosine Z (tyr Z) est le donneur primaire d’électron du PSII. Cette molécule va donner un électron au P680 . Cette molécule possède un groupement hydroxyde. Pour demeurer stable elle perdra l’hydrogène du radical OH cet hydrogène deviendra un proton, car son électron a été cédé au P680. 6- La tyr z doit aussi redevenir stable pour que le processus se poursuive. Un agrénat de 4 manganèses est l’enzyme qui sépare l’eau. Cette molécule est située du côté sur la paroi intérieure du thylakoïde. Deux molécules d’eau y sont accrochés. La tyrosine qui a perdu son électron va s’emparer d’un atome d’hydrogène et elle sera de nouveau stable. Cette étape se produit 4 fois. Les deux O vont se libérer de l’agrénat et former du O2 (L’oxygène qu’on respire). 7- Revenons à la Phéo qui vient de gagner un électron. Cet électron sera repris par une autre molécule qui le donnera à la plastoquinione (PQ). Elle prendra un proton provenant du stroma pour demeurer stable. Un autre électron arrivera et la PQ prendra un autre proton. 8- La molécule va se diriger vers les complexes du cytochromes b6/f. Elle libérera ses protons dans le lumen et donnera ses électrons aux complexes des cytochromes. 9- Conséquemment il y a beaucoup plus de protons dans le lumen que dans le stroma. La membrane est très peu perméable aux protons alors ceux-ci doivent traverser par le canal de l’ATP synthase. Le fait qu’un proton passe dans ce canal produit l’énergie nécessaire à la production d’ATP par cette enzyme. Le photosystème I (PSI) est responsable de la libération de NADPH dans le Stroma. 1- la plastocyanine (PC) prend un électron des complexes des cytochromes b6/f et l’apporte au P700 2- Le P700 est une molécule de chlorophylle a qui absorbe bien les photons d’une longueur d’onde se situant aux alentours de 700 nm. Le fonctionnement du PS I est semblables au fonctionnement du PS II : les LHC dirigent leur énergie vers le P 700 qui perd un électron au détriment d’une autre molécule. Cet électron est remplacé par une électron de la PC. 3- L’électron éjecté du P700 est capté par une molécule de chlorophylle a qui le cède à une autre molécule qui le cède à une autre molécule, qui le cède à une autre molécule (le passage de l’électron d’une molécule à l’autre lui fait perdre de l’énergie), qui le cède à une autre molécule. Cette molécule cède l’électron à la ferrédoxine. 4- La ferrédoxine est une molécule composée de 2 atomes de fer et de 2 atomes de souffre.Elle est située près du stroma entre les complexes des cytochromes et le PS I. Elle peut fournir des électrons à plusieurs autres métabolismes tel celui de l’azote. Dans le cas de la photosynthèse elle donne son électron à une molécule appelée ferrédoxine NADP réductase. Cette molécule unira deux protons provenant du stroma à une molécule de NADP à l’aide de l’électron qu’elle vient de recevoir. Elle se situe dans le stroma. La photophosphorylation non cyclique est le processus expliqué ci-haut car les électrons ne reviennent jamais à la même molécule. La photophosphorylation cyclique intervient lorsque le taux de NADPH devient trop élevé, car il faut plus d’ATP que de NADPH. 1- Le P700 du Ps I devient excité, un électron est éjecté, il suit la chaîne d’électrons jusqu’à la ferrédoxine. La ferrédoxine se déplace jusqu’à la plastoquinione lui donne un électron. 2-la PQ prend un proton du stroma et la dernière étape se reproduit. La Pc ayant 2 protons se dirige vers les complexes des cytochromes b6/f. 3-les électrons retournent vers le P700 par la plastocyanine. 4-Les protons induit dans le lumen par PQ et les complexes des cytochromes servent à produire de l’ATP grâce à l’ATP synthase. Une caroténoïde se trouve près du P680 et du P700. Lorsque la tyr z ou la pc ne peut pas fournir d’électron au P680 ou au P700 la caroténoïde cède un électron pour éviter que le P… détruise tout le CR en enlevant un électron à une molécule avoisinante. Les caroténoïdes peuvent répandre leur énergie sous forme de chaleur si trop d’énergie se dirige vers les CR.

Le cycle de Calvin ou « phase sombre »

Dans un deuxième temps, l'énergie chimique contenue dans l'ATP et le NADPH+H+ permet de fixer le carbone contenu dans le gaz carbonique atmosphérique en le liant aux atomes d'hydrogène des molécules d'eau. C'est le cycle de Calvin ou phase de fixation du carbone. Cette étape porte aussi parfois le nom de "phase sombre", bien que pouvant se réaliser à la lumière : cette appellation reflète seulement le fait que la lumière n'est pas directement nécessaire à cette étape, contrairement à la phase photochimique (ou "phase claire"). Le carbone fixé se fait ensuite réduire en glucide par l'ajout d'électrons et de protons H+. Le potentiel réducteur est fourni par le NADPH+H+ qui a acquis des électrons grâce à la phase photochimique. Enfin, le cycle de Calvin a besoin d'énergie sous forme d'ATP pour convertir le carbone en glucide. Cependant, chez la plupart des végétaux, le cycle de Calvin se déroule de jour car c'est durant le jour que la phase photochimique peut régénérer le NADPH+H+ et l'ATP indispensable à la transformation du carbone en glucide. Car sans la présence de la lumière et les produits qui résultent de la phase photochimique, la phase "sombre" n'aurait pas lieu. La phase photochimique et la phase "sombre" sont complémentaires, l'une ne va pas sans l'autre.

Les différents types de fixation du carbone

Les végétaux présentent différents mécanismes lors de l'étape de fixation du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse. Ces trois mécanismes diffèrent par l'efficacité de cette étape. Le type de photosynthèse de la plante est déterminé par le nombre d'atomes de carbone de la molécule organique formée en premier lors de la fixation du CO2. Si le mécanisme en C3 correspond au mécanisme « de base », les types en C4 et CAM sont des adapations à des milieux secs.

Le mécanisme des plantes en C3

La première des étapes du cycle de Calvin-Benson consiste en une carboxylation (fixation d'une molécule de CO2) sur le ribulose 1, 5 bisphosphate, catalysée par la RubisCO, pour donner deux molécules d'un composé à 3 atomes de carbone (Acide 3-phosphoglycérique, APG). Une grande majorité des plantes, dont tous les arbres, fonctionnent selon ce mécanisme. Le CO2 fixé par la RubisCO provient de la diffusion du CO2 atmosphérique au travers des stomates dans un premier temps puis, sous forme dissoute, au travers des cellules de la feuille jusqu'au stroma des chloroplastes. La RubisCO est capable de catalyser une réaction en utilisant l'oxygène au lieu du CO2, c'est le phénomène de photorespiration, en apparence préjudiciable à la plante du fait de la diminution du taux de photosynthèse nette.

Le mécanisme des plantes en C4

Métabolisme des plantes C4 L'enzyme RubisCO qui fixe le CO2 a pour seconde particularité de fixer du O2, ce qui provoque une perte de molécules organiques. C'est la photorespiration dont l'utilité reste assez mal comprise (on pense qu'elle permet de tamponner la concentration en O2 dans la cellule, pour éviter les oxydations, ou encore qu'elle permet la synthèse d'acides aminés tels que la sérine dans la mitochondrie des plantes concernées ; mais cela en diminuant le rendement de la photosynthèse). Une des adaptations de la plante pour éviter la photorespiration est d'augmenter la pression partielle en CO2 autour de la RubisCO. Pour y parvenir, les plantes présentant un métabolisme en C4 possèdent une autre enzyme fixant le CO2, la phospho-énol-pyruvate-carboxylase. Le CO2 atmosphérique est rapidement intégré par la PEP-carboxylase dans un composé à quatre atomes de carbone (oxaloacétate, puis malate ou aspartate). Ces réactions ont lieu dans le mésophylle (assise cellulaire entre les nervures). Ce composé à 4 atomes de carbone, un acide dicarboxylique, est ensuite transporté vers les cellules de la gaine périvasculaire où une enzyme se charge de libérer le CO2 piégé et de recycler le transporteur. Le CO2 est donc concentré dans ces cellules et est fixé par la RubisCO, selon le mécanisme des plantes C3 mais avec un meilleur rendement. Ce type de photosynthèse existe notamment chez des Graminées d'origine tropicale et aride, comme la canne à sucre ou le sorgho. La photorespiration est nulle ou très faible chez ces plantes, du fait de l'enrichissement en CO2. Le métabolisme C4 dissocie dans l'espace, les phases photochimique et non photochimique.

Rapport des plantes au milieu chaud et sec

Ces plantes sont "obligées" de fermer leurs stomates plus longtemps pour éviter les pertes d'eau. Cela abaisse rapidement la pression partielle en CO2 dans la feuille, car il est prélevé par la photosynthèse. Le métabolisme en C4 aura pour avantage en milieu sec de rester efficace, pour des pressions partielles en CO2 pourtant faibles. De nombreuses espèces dans différentes s sont en C4. Opuntia ficus-indica est un exemple chez les Cactaceae. Le maïs est une plante C4 mais n'est pas adapté à un milieu sec (c'est une des cultures les plus gourmandes en eau). Ce caractère a été hérité de la plante ancêtre: la téosinte, qui est adaptée à un milieu chaud et sec. Ce caractère a été maintenu par la sélection artificielle des cultivateurs car il assure de bons rendements.

Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Ces plantes possèdent les deux types d'enzymes carboxylantes comme les plantes de type C4. Elles diffèrent de ces dernières du fait que la fixation du carbone n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle / gaine périvasculaire) mais dans le temps (nuit / jour). Durant la nuit, lorsque les stomates sont ouverts, un stock de malate est produit, puis stocké dans la vacuole des cellules photosynthétiques. Au cours de la journée, ces malates sont retransformés en dioxyde de carbone et le cycle de Calvin peut s'effectuer, les stomates restant fermés. Ce mécanisme est observé chez les Crassulaceae (« plantes grasses comme le cactus») et permet de réduire les pertes d'eau par transpiration, les stomates restant fermés la journée sans que l'apport en CO2 en soit altéré.

Photosynthèse artificielle

La reproduction artificielle des réactions de photosynthèse fait l'objet de nombreuses recherches. En 2007, une équipe dirigée par le Dr Hideki Koyanaka à l'université de Kyoto a annoncé un procédé à base de dioxyde de manganèse, qui pourrait capter le CO2 atmosphérique 300 fois plus efficacement que les plantes, Barbara Ngouyombo, ambassade de France au Japon. (résultat à confirmer après publication dans une revue scientifique).

Notes et références

Voir aussi

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