Réplication de l'ADN

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right Schéma générale de la fourche de réplication de l'ADN La réplication est le processus au cours duquel l'ADN est synthétisé grâce à l'ADN polymérase. Ce mécanisme permet à l’ADN de se reproduire. Puisque les deux chaînes de l'ADN parental se séparent et que deux nouvelles molécules sont formées, on qualifie ce processus de semi-conservateur. L'ADN a l'importante propriété de se reproduire à l'identique, ce qui permet à l'information de se transmettre
Réplication de l'ADN

right Schéma générale de la fourche de réplication de l'ADN La réplication est le processus au cours duquel l'ADN est synthétisé grâce à l'ADN polymérase. Ce mécanisme permet à l’ADN de se reproduire. Puisque les deux chaînes de l'ADN parental se séparent et que deux nouvelles molécules sont formées, on qualifie ce processus de semi-conservateur. L'ADN a l'importante propriété de se reproduire à l'identique, ce qui permet à l'information de se transmettre d'une cellule mère aux cellules filles. La molécule d'ADN s'ouvre comme une fermeture Éclair (ou tirette — par rupture des ponts hydrogènes entre bases appariées de liaisons faibles) libérant deux brins complémentaires. Chaque brin solitaire synthétise alors sa moitié manquante, intégrant, selon la règle de complémentarité des bases, des nucléotides qui sont dispersés dans le noyau. Ainsi, chaque nouvelle molécule est identique à la molécule d'ADN initiale. Un grand nombre de protéines interviennent dans le mécanisme moléculaire de la réplication de l’ADN formant le complexe enzymatique de réplication, appelé réplisome. Les enzymes et protéines intervenant dans la réplication de l’ADN sont homologues chez les eucaryotes et chez les Archaea mais sont différentes chez les bactéries.

La réplication de l’ADN est semi conservative et bidirectionnelle

Le brin d’ADN qui sert de matrice à la réplication est le brin parental. Le nouveau brin complémentaire au brin parental est le brin néoformé. A l’issue de la réplication, chacune des deux molécules d’ADN nouvellement formée est constituée d’un brin parental et d’un brin néoformé. On qualifie ce processus de semi conservateur. La réplication de l’ADN débute à partir d’une origine de réplication et progresse dans les deux sens à partir de ce point créant ainsi deux fourches de réplication. On dit que la réplication de l’ADN est bidirectionnelle.

La fourche de réplication

La fourche de réplication est la structure formée lorsque l’ADN se réplique. La réplication peut être divisée en trois étapes principales : l’initiation, l’élongation et la terminaison.

L’initiation de la réplication

L’initiation de la réplication a lieu à l’origine de réplication. Il n’y a qu’une seule origine de réplication dans les chromosomes bactériens alors qu’il en existe plusieurs chez les eucaryotes. Chez les Archaea, le nombre d’origine varie entre une et trois selon les espèces. Il existe des protéines capable de reconnaître ces origines et initier la réplication. Ces protéines sont capables d’ouvrir progressivement et dérouler l’ADN. La fourche de réplication est crée par l’action des hélicases qui brisent les liaisons hydrogènes entre les deux brins de la double hélice d’ADN ce qui permet leur séparation. D’autres protéines peuvent se lier à l’ADN simple brin (ou ADN monocaténaire) ainsi formé et éviter la reformation de la double hélice. Ce sont les protéines SSB (single strand binding) des bactéries et les protéines RPA des eucaryotes et des archées.

L’élongation ou la synthèse d’ADN

C’est au cours de cette phase qu’il y a formation du réplisome et synthèse d’ADN. L’élongation de l’ADN progresse dans le sens 5’ vers 3’. C’est l'ADN polymérase, qui ajoute à l'extrémité 3' de la molécule en formation, des désoxyribonucléotides. Cependant, les deux brins de la double hélice d’ADN sont enroulés dans des sens opposés. Ils sont antiparallèles. Il existe de ce fait des mécanismes différents selon le brin d’ADN répliqué. Il existe ainsi un brin direct ou brin précoce (leading strand) et un brin retardé ou tardif (lagging strand). Le brin direct est le brin complémentaire du brin parental orienté 3’ vers 5’. Il est donc copié de façon continue dans le sens 5’ vers 3’. Le brin retardé est le brin complémentaire du brin parental orienté 5' vers 3’. Il est copié de façon discontinue, sous forme de fragments d’Okazaki. L'ADN polymérase a besoin d'une amorce pour fonctionner. C'est la primase qui va créer les amorces d'ARN. Il y aura donc sur le brin retardé des jonctions ARN-ADN, qui seront par la suite éliminé par une ARNase H. Des ADN polymérases particulières vont ensuite combler les lacunes laissées par l'ARN. D'autres enzymes sont nécessaire au bon fonctionnement de la réplication. Les polymérases sont retenues à l'ADN parental par des protéines tenons et des protéines à pince coulissante. C’est le PCNA des eucaryotes et des archées, et la sous unité b des bactéries. Une hélicase détord l'ADN parental en brisant les liaisons H entre les deux brins, le tout est stabilisé par des protéines qui se fixent à l'ADN monocaténaire.

La terminaison

Cette phase correspond à l’arrêt de la réplication lorsque deux fourches de réplication se rencontrent ou lorsqu’une fourche rencontre un signal de terminaison de la réplication. il y a "ter" :terA terD ter B terC qui freine les fourches de replication

Fidélité de la réplication

La fidélité de réplication est très grande et en très grande partie due à l'ADN polymérase, qui "préfère" une conformation correcte aux erreurs. Si de telles erreurs se produisent, cette enzyme se comporte alors comme une exonucléase en 3', pour éliminer et remplacer le dNTP.

Référence

- Cooper, Geoffrey. La Cellule, une approche moléculaire. 3 édition, 1997, ed. DeBoeck Université.

Lien interne

- ADN polymérase

Lien externe

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