Poisson

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Les poissons sont des animaux vertébrés aquatiques à sang froid, pourvus de nageoires et dont le corps est le plus souvent couvert d'écailles. On les trouve abondamment aussi bien en eau douce que dans les mers : on trouve des espèces depuis les sources de montagnes (omble de fontaine, goujon) jusqu'au plus profond des océans (grandgousier, Anoplogaster cornuta). Le milieu marin étant moins accessible aux humains, de nombreuses espèces restent encore à découv
Poisson

Les poissons sont des animaux vertébrés aquatiques à sang froid, pourvus de nageoires et dont le corps est le plus souvent couvert d'écailles. On les trouve abondamment aussi bien en eau douce que dans les mers : on trouve des espèces depuis les sources de montagnes (omble de fontaine, goujon) jusqu'au plus profond des océans (grandgousier, Anoplogaster cornuta). Le milieu marin étant moins accessible aux humains, de nombreuses espèces restent encore à découvrir. Ils sont d'une importance capitale aux humains en tant que nourriture partout dans le monde, qu'ils soient pêchés dans la nature ou élevés en pisciculture. Ils sont aussi exploités à des fins récréatives, avec la pêche et l'aquariophilie, et sont parfois exposés dans de grands aquariums publics. Ils jouent un rôle significatif dans de nombreuses cultures, que ce soit en tant que déités et symboles religieux, ou sujets de livres et de films.

Définition et classification

Définition

poisson paradis dans un aquarium. Le terme « poisson » est plus précisément employé pour désigner les chordés non tétrapodes, c'est-à-dire un animal avec une colonne vertébrale possédant des branchies toute sa vie et dont les membres, s'il en possède, sont des nageoiresJoseph S. Nelson, Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006, .. Il faut noter que les poissons ne forment pas un groupe phylogénétiquement homogène, à l'inverse oiseaux et mammifères (voir plus bas). Un poisson typique est « à sang froid » ; il possède un corps allongé lui permettant de nager rapidement ; il extrait l'oxygène de l'eau en utilisant ses branchies ou un organe respiratoire annexe lui permettant de respirer l'oxygène de l'atmosphère ; il possède deux paires de nageoires, habituellement une ou deux (plus rarement trois) nageoires dorsales, une nageoire anale et une nageoire de queue ; il possède une mâchoire ; il possède une peau généralement recouverte d'écailles ; il pond des œufs, la fécondation peut être interne ou externe. dragon des mers, proche de l'hippocampe, se confond avec les algues grâces à ses nageoires. Chacune de ces caractéristiques comporte toutefois des exceptions. Les thons, les espadons et certaines espèces de requins sont entre sang chaud et sang froid, et peuvent élever leur température corporelle au-dessus de l'eau ambianteHelfman, Collette et Facey, op. cit., pp. 83-86.. La forme du corps et les performances natatoires varient considérablement, des nageurs très rapides capables de parcourir dix à vingt longueurs de leur corps par seconde (thons, saumons) aux poissons très lents mais mieux manœuvrants comme les anguilles ou les raies) qui ne dépassent pas 0, 5 longueur par secondeHelfman, Collette et Facey, op. cit., p. 103.. Plusieurs groupes de poissons d'eau douce extraient l'oxygène de l'air comme de l'eau en utilisant des organes variés. Les dipneutes possèdent deux poumons similaires à ceux des tétrapodes ; les gouramis ont un « organe labyrinthe » qui fonctionne de la même manière ; les Corydoras extraient l'oxygène par l'estomac ou l'intestinHelfman, Collette et Facey, op. cit., pp. 53-57.. La forme du corps et la position des nageoires varie énormément, comme en témoigne la différence entre les hippocampes, les lophiiformes, les poissons globes ou les saccopharyngiformes. De même, la surface de la peau peut être nue (murènes) ou couverte d'écailles de différents types : placoïdes (requins et raies), cosmoïdes (cœlacanthes), ganoïdes, cycloïdes et cténoïdesHelfman, Collette et Facey, op. cit., pp. 33-36.. Certains poissons passent même davantage de temps hors de l'eau que dedans, comme les périophthalmes qui se nourrissent et interagissent entre eux sur des terrains boueux et ne retournent dans l'eau que pour se cacher dans leur terrierR. Froese et D. Pauly (éds.), Species Summary: Periophthalmus barbarus, FishBase .. La taille d'un poisson varie du requin baleine de 16 mètres au Schindleria brevipinguis d'à peine 8 mm.

Terminologie

Il faut noter que plusieurs types d'animaux aquatiques sont communément appelés « poissons » mais n'en sont pas vis--à-vis de la définition ci-dessus. Les termes relatifs aux poissons viennent de différentes racines :
- Poisson se dit piscis (pisces au pluriel) en latin, d'où la pisciculture, piscivore, etc.
- Poisson se dit ichthys en grec (plus exactement le mot grec ἰχθύς se transcrit ainsi en latin) ; l'Académie française a simplifié le groupe chth en cht en 1878 mais l'on retrouve le groupe complet en anglais par exemple ; d'où l'ichtyologie, Ichtus, l'ichtyocolle, etc.
- Poisson se dit fish en anglais d'où le phishing.

Classification

À l'opposé des groupes tels que les oiseaux ou les mammifères, les poissons ne forment pas un clade unique : il est paraphylétique, c'est à dire qu'il n'est pas phylogénétiquement homogène : tout clade comprenant des poissons comprend aussi des tétrapodes, qui ne sont pas des poissonsG. Helfman, B. Collette et D. Facey,
The Diversity of Fishes, Blackwell Publishing, p. 3, 1997, Tree of life web project - . . Pour cette raison, les groupes comme la « classe Pisces », comme on peut lire dans d'anciennes références, ne sont plus utilisés dans les classifications formelles. Les poissons sont classés dans les groupes principaux suivants (en , les taxons éteints) : ───────o ─────o ─────o ─o (sans rang) Cephalaspidomorphi (agnathes, poissons primitifs sans mâchoires) ├───o (sans rang) Hyperoartia │ └─o Petromyzontiformes (lamproies) ├───o ├───o └───o ─o Sous-embranchement des Gnathostomes (vertébrés à mâchoires) ├───o ├───o ├───o Classe des Chondrichtyens (poissons cartilagineux : requins et les raies) └─o Superclasse Ostéichthyens (poissons osseux) ├─o Classe Actinopterygii (poissons à nageoires rayonnées) └─o Classe Sarcopterygii (poissons à nageoires lobées) ├─o Sous-classe Coelacanthimorpha (cœlacanthes) └─o Sous-classe Dipnoi (dipneustes) Certains paléontologistes considèrent que les conodontes sont des chordés et les considèrent comme des poissons primitifs ; voir l'article Vertébré. Les différents groupes de poissons pris tous ensemble comprennent plus de la moitié des vertébrés connus. Il y a près de 28 000 espèces de poissons existantes (sans compter les espèces disparues), dont près de 27 000 poissons osseux, le reste étant formés d'environ 970 requins, raies et chimères et environ 108 lamproies et myxinesJ. S. Nelson, Fishes of the World, John Wiley & Sons, pp. 4-5, 2006 . Un tiers de toutes ces espèces est renfermé dans les neuf plus grandes familles, qui sont (des plus grandes aux plus petites) : Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae, and Scorpaenidae. D'un autre côté, environ 64 familles sont monotypiques (ne contiennent qu'une seule espèce). On prédit que le nombre total d'espèces de poissons en existence serait de 32 500.

Évolution

Certains pensent que les poissons ont évolué à partir d'une créature du type ascidie (dont les larves ont des ressemblances avec les poissons primitifs) ; les premiers ancêtres des poissons auraient alors conservé leur forme larvaire à l'état adulte par néoténie, mais l'inverse est aussi possible. Les fossiles candidats au statut de « premier poisson » connus sont Haikouichthys, Myllokunmingia et Pikaia. Les tout premiers fossiles de poissons ne sont guère nombreux, ni de bonne qualité : peut-être les poissons primitifs étaient-ils rares ou mal fossilisables ou les conditions taphonomiques mauvaises. Cependant, le poisson devint une des formes de vie dominantes du milieu aquatique et a donné naissance aux branches évolutives menant aux vertébrés terrestres comme les amphibiens, les reptiles et les mammifères. L'apparition d'une mâchoire articulée semble être la raison majeure de la prolifération ultérieure des poissons, car le nombre d'espèces de poissons agnathes devint très faible. Les premières mâchoires ont été trouvées dans les fossiles de placodermes. On ignore si le fait de posséder une mâchoire articulée procure un avantage, par exemple pour la préhension ou la respiration.

Vers nageurs

Branchiostoma lanceolatum La fonctionnalité essentielle qui a initialement structuré cet ordre a été la capacité de nager dans l'eau (ce que ne savaient faire ni les mollusques primitifs, ni les arthropodes primitifs). Toutefois, cette capacité n'a pas conduit à une explosion radiative : par elle-même, elle ne donne pas une autonomie fonctionnelle suffisante pour que les organismes puissent se spécialiser de manière très libre. L'histoire de cette lignée paraît laborieuse : la découverte progressive de la tête et de la mâchoire, puis l'exploration des membres jusqu'au stade tétrapode, et enfin, la conquête de l'environnement aérien, aboutissant à l'explosion radiative des sauriens.

Agnathes

Bouche d'une lamproie marine (
Petromyzon marinus) Les agnathes regroupent des animaux à corde dorsale et à crâne, mais sans mâchoires. Leur vie en milieu aquatique les a fait longtemps classer parmi les poissons. Le taxon n'est pas considéré comme monophylétique, et doit être considéré comme obsolète dans une classification phylogénétique. Il comprend :
- Les myxines , qui ont finalement été séparées des vertébrés ;
- les lamproies, qui y restent ratachés. Les myxines et lamproies partagent des caractères morphologiques ancestraux à tous les crâniates, qui seront perdus chez les gnathostomes. Leur bouche rudimentaire, qui se comporte comme une ventouse, ne possède pas de mâchoires, et ne peut donc pas modifier son ouverture. Leur squelette est cartilagineux et composé d'une capsule crânienne et d'une colonne vertébrale sans côtes. Si les agnathes actuels sont peu nombreux, de nombreux fossiles d'agnathes sont présent dans les sédiments du paléozoïque. Les agnathes furent les tout premiers crâniates à apparaître. Les fonctionnalités explorées à ce stade évolutif portent sur le fonctionnement de la tête :
- La céphalisation, commune chez tous les vermiformes, s'accentue et le cerveau s'entoure d'un crâne ;
- des branchies apparaissent, de forme variable suivant les groupes ;
- la bouche se dote de dents.

Poissons cartilagineux (Chondrichtyens)

left On trouve à ce stade évolutif primitif les « poissons cartilagineux » Chondrichthyens, dont le « squelette » est formé de cartilages : les différentes espèces de requins, de raies et de chimères. Le tissu osseux ne sera inventé que plus tardivement, conduisant aux « poissons osseux ». La principale invention évolutive de ces poissons est la mâchoire et son perfectionnement. En ce qui concerne l'apparition de la mâchoire des gnathostomes (« poissons » à mâchoires, tétrapodes), les os de la paire de branchies la plus antérieure des agnathes semble être homologues des os des mâchoires des gnathostomes. Ces poissons bénéficient de deux autres acquis qui leur permet d'être des nageurs plus performants et réactifs : l'oreille interne qui se perfectionne et acquiert un troisième canal semi-circulaire, et surtout les fibres nerveuses qui se couvrent de myéline, ce qui permet une transmission plus rapide de l'influx nerveux. Cette dernière invention — peu visible mais déterminante — permettra aux vertébrés d'atteindre des tailles importantes, tout en restant nerveux et réactifs. Les « dents de la mer » sont ainsi les premiers à jouer dans la cour des grands, et les grands prédateurs marins actuels prouvent que cette voie évolutive était efficace.

Poissons osseux (Ostéichtyens au sens classique)

Abudefduf abdominalis''|right Comme leur nom l'indique, l'innovation la plus notable des poissons osseux est l'os. Le tissus osseux périchondral qui renforçait certains cartilages se généralise, et conduit à deux types d'os d'origines différentes :
- L'os enchondral (associé au mésoderme), qui remplace au cours du développement les pièces cartilagineuses du squelette interne ;
- surtout, l'os dermique, qui se forme à partir du derme (tissus de l'ectoderme), apparaît. Il donne les os de la boîte crânienne et les ceintures scapulaires, ainsi que les rayons des nageoires (qui évolueront ultérieurement en membres). On observe aussi la présence de sacs aériens connectés au tube digestif qui donneront les poumons des vertébrés terrestres et les vessies natatoires des Actinoptérygiens. Ces sacs aériens sont soupconnés chez certains Gnathostomes fossiles. Les tentatives d'émancipation du milieu aquatique seraient alors apparues dans ce clade. Les principales fonctionnalités évolutives explorées au niveau des poissons osseux sont l'articulation de la mâchoire, de plus en plus structurée, et la forme et la mobilité des nageoires.

Poisson à nageoires charnues

Dipneuste, dessin d'Heinrich Harder (autour de 1920) Les poissons à nageoires charnues (sarcoptérygiens) présentent les premiers éléments anatomiques marquant l'évolution vers les tétrapodes :
- le groupe hérite des poissons supérieurs une mâchoire articulée (maxillaire) et les dents se couvrent d'émail ;
- les nageoires paires évoluent vers une forme de membres articulés : l'attache basale se réduit à un seul élément (fémur, omoplate et humérus) et des muscles permettent l'articulation indépendante des rayons (doigts) ;
- le poumon (vessie natatoire / sac à air) devient fonctionnel et muni d'alvéoles. La dernière évolution du type est la naissance du cou : l'attache du membre antérieur (ceinture scapulaire) se détache de la tête, et les premières vertèbres cervicales se spécialisent pour permettre une articulation du cou. Les évolutions ultérieures du type sont liées à la sortie du milieu aquatique, et conduisent au groupe des tétrapodes.

Anatomie

Anatomie externe d'un poisson, le Lampanyctodes hectoris : (1) - opercule (couverture des branchies), (2) - ligne latérale, (3) - nageoire dorsale, (4) - nageoire adipeuse, (5) - pédoncule caudal, (6) - nageoire caudale, (7) - nageoire anale, (8) - photophores, (9) - nageoires pelviennes, (10) - nageoires pectorales

Système digestif

Bouche et dents d'un Panaque nigrolineatus en aquarium, d'environ 11 ans. Chez les poissons, la nourriture est ingérée par la bouche et subit un début de trituration dans l'œsophage. Le broyage des aliments se fait essentiellement dans l'estomac et, chez de nombreuses espèces, dans des diverticules en forme de doigt appelés cæca pyloriques. Ces caeca sécrètent des enzymes digestives et commencent l'absorption des nutriments. Des organes comme le foie et le pancréas apportent de nouvelles enzymes digestives au fur et à mesure que la nourriture progresse dans le tube digestif. Les intestins complètent le processus de digestion et d'absorption des nutriments. Les poissons mangent des plantes et d'autres organismes.

Système respiratoire

Branchies d'un thon Vessie natatoire d'un rotengle. Les poissons respirent généralement grâce à des branchies localisées de part et d'autre du pharynx. Les branchies sont constituées de filaments contenant un réseau de capillaires sanguins, dont la grande surface développée facilite l'échange du dioxygène et du dioxyde de carbone. Les poissons pompent l'eau (contenant du dioxygène) par la bouche, puis la font circuler sur les branchies. Le sang dans les capillaires sanguins s'écoule dans la direction opposée à celle de l'eau, permettant ainsi un échange à contre-courant ; l'eau appauvrie en dioxygène est ensuite expulsée par les ouvertures situées latéralement par rapport au pharynx. Chez la plupart des poissons cartilagineux (hormis les chimères), les fentes branchiales sont visibles (latéralement chez les requins et les lamproies, ventralement chez les raies). Ces fentes branchiales sont cachées chez les poissons osseux par un opercule (osseux lui-aussi) s'ouvrant postérieurement par une fente appelée ouïe. De nombreux poissons peuvent respirer de l'air, grâce à différents mécanismes. La peau des anguilles peut être utilisée pour absorber le dioxygène. La cavité buccale des anguilles électriques peut être utilisée pour respirer de l'air. Les poissons-chats des familles Loricariidae, Callichthyidae et Scoloplacidae peuvent absorber l'air à travers leur système digestifJonathan W. Armbruster, « Modifications of the Digestive Tract for Holding Air in Loricariid and Scoloplacid Catfishes », dans Copeia, Vol. 3, 1998, pp. 663 - 675 .. Certaines espèces, tels les dipneustes, possèdent des poumons plus ou moins rudimentaires qui leur permettent de survivre en respirant hors de l'eau dans des mares appauvries en dioxygène ou régulièrement asséchées. Les semionotiformes et le poisson-castor ont une vessie natatoire vascularisée utilisée de la même manière. Les Cobitidae, les trahiras et certains poissons-chats respirent en faisant passer l'air dans l'intestin. Les périophthalmes respirent en absorbant le dioxygène à travers la peau, de façon similaire aux grenouilles. Certains poissons possèdent un « organe de respiration annexe », utilisé pour extraire l'oxygène de l'air ; Les gouramis ont un « organe labyrinthe » au-dessus des branchies pour cela. Quelques autres poissons ont des structures similaires, notamment les familles de poissons-chats Channidae, Luciocephalidae et Clariidae. La faculté de respirer de l'air est surtout utile aux poissons habitant des eaux peu profondes où la concentration en oxygène peut baisser à certains moments de l'année. Pendant ces périodes, les poissons qui dépendent uniquement de l'oxygène contenu dans l'eau (comme les perches) suffoquent rapidement tandis que les poissons pouvant respirer de l'air survivent mieux, même dans une eau qui ressemble davantage à de la boue humide. Dans des cas extrêmes, certains de ces poissons peuvent survivre plusieurs semaines dans des replis humides, à des endroits où l'eau s'est presque complètement retirée, dans un état d'estivation.

Système circulatoire

Les poissons ont un système circulatoire clos comportant une pompe cardiaque. Le circuit sanguin est constitué d'une boucle unique : le sang va du cœur aux branchies, puis au reste du corps, et, finalement, revient au cœur, à l'intérieur duquel ne circule que du sang veineux. Chez la plupart des poissons, le cœur est divisé en quatre parties :
- le sinus veineux qui collecte le sang veineux et le dirige vers l'atrium ;
- l'atrium, poche musculaire à sens unique qui dirige le sang vers le ventricule ;
- le ventricule, poche musculaire qui effectue le travail de pompage cardiaque ;
- le bulbe cardiaque qui, relié à l'artère aorte, permet l'éjection du sang vers les branchies. Même s'il comporte quatre parties, le cœur d'un poisson comporte deux compartiments
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